У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако, если между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных эволюционных факторов, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам.
Таким образом, изоляция - это постоянное ограничение панмиксии, т.е. ограничение свободного скрещивания .
Выделяют два основных типа изоляции популяций: географическую и биологическую.
Географическая изоляция связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, расчленяя популяции на группы и нарушая поток генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды - растения, некоторые виды животных (например, улитки) и т. п. Еще в большей степени ей подвержены сидячие водные виды. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных, поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места (например, аисты, ласточки). Географическая изоляция может также иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.
Географическая изоляция имеет важное значение в видообразовании. Эволюционные преобразования в территориально разобщенных популяциях могут привести к биологической изоляции, что в дальнейшем может вести к образованию самостоятельных видов.
Биологическая изоляция , или репродуктивная , определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют 3 основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую:
- Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция ) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно (сезонная изоляция ).
- Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п.
- Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, например, по числу и строению хромосом, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей, образуются стерильные потомки.
Каков эволюционный смысл изоляции популяций? Представим себе популяцию (или ее часть), которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций (или другой части популяции) того же вида. Из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к конкретным условиям обитания. Постепенно в генофонде будут возникать и накапливаться новые мутации, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению существенных отличий между генофондом данной популяции и генофондами других популяций этого же вида, устраняющих возможность успешного скрещивания. Популяции с различными генофондами могут стать разными видами. Таким образом, любая форма изоляции ведет к разобщению популяций (или их частей) и самостоятельному их эволюционному развитию.
Биологическая изоляция - это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:
нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости);
стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет;
вырождение гибридов - разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена.
Экологическая изоляция - изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой - в тенистых лесах.
Временная изоляция - изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.
Этологическая изоляция - неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.
Механическая изоляция - безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.
Гаметическая изоляция - отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие:
У растений репродуктивная изоляция заключается в следующем:
Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида.
Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.
Оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на разных стадиях эмбриогенеза и жизнеспособное семя не образуется.
Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются.
Происходит нарушение мейоза при образовании гамет.
Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую дифференцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.
Видообразова́ние - процесс возникновения новых видов Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков
Симпатрическое (экологическое) видообразование
Связано с расхождением групп особей одного видаи обитающих на одномареалепо экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.
Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования - гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования - возникновение репродуктивной изоляцииособей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако, если между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных эволюционных факторов, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам. Таким образом, изоляция - это постоянное ограничение панмиксии, т.е. ограничение свободного скрещивания
.
Выделяют два основных типа изоляции популяций: географическую и биологическую.
Географическая изоляция связала с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, расчленяя популяции на группы и нарушая поток генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды - растения, некоторые виды животных (например, улитки) и т. п. Еще в большей степени ей подвержены сидячие водные виды. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных, поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места (например, аисты, ласточки). Географическая изоляция может также иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.
Географическая изоляция имеет важное значение в видообразовании. Эволюционные преобразования в территориально разобщенных популяциях могут привести к биологической изоляции, что в дальнейшем может вести к образованию самостоятельных видов.
Биологическая изоляция, или репродуктивная , определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют 3 основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.
Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция ) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно (сезонная изоляция ).
Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п.
Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, например, по числу и строению хромосом, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей, образуются стерильные потомки.
Каков эволюционный смысл изоляции популяций? Представим себе популяцию (или ее часть), которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций (или другой части популяции) того же вида. Из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к конкретным условиям обитания. Постепенно в генофонде будут возникать и накапливаться новые мутации, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению существенных отличий между генофондом данной популяции и генофондами других популяций этого же вида, устраняющих возможность успешного скрещивания. Популяции с различными генофондами могут стать разными видами. Таким образом, любая форма изоляции ведет к разобщению популяций (или их частей) и самостоятельному их эволюционному развитию.
Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн. Различают географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.
Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труднопреодолимым географическим барьером. Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения физико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни.
В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей , бокоплавов и рыб Байкала). Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавайские острова): в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем скалами, которые представляют, по сути, непреодолимое препятствие для сухопутных, медленно передвигающихся растительноядных моллюсков.
Биологическая (репродуктивная) изоляция характеризуется нескрещиваемостью совместно обитающих организмов одного вида. Выделяют несколько форм биологической изоляции:
а) этологическая изоляция , в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения (серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней);
б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала , обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогорлых лесных мышей ряд особенностей фенотипа : они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов;
в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб);
г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы;
д) генетическая изоляция, в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации), гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки , обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе (рис. 147). Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием.
Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.
11.2.4. Адаптивный характер и формы
естественного отбора
Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции. Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей . Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды.
Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так называемый групповой отбор ). Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху.
Естественный отбор осуществляется в природе в различных направле-ниях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.
Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .
Смотреть что такое "ИЗОЛЯЦИЯ СЕЗОННАЯ" в других словарях:
Сезонная изоляция и изоляция у популяций близких видов, обусловленная различными суточными циклами, изменениями в сроках размножения, сдвигами жизненного цикла изолирующихся полиморфных групп. Например, дрозофилы Drosophila pseudoobscura и D.… … Экологический словарь
- (от франц. isolation от деление, разобщение), исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов. Географическая И. обособление определ. популяции от др. популяций… … Биологический энциклопедический словарь
- (от франц. isolation отделение, разобщение), один из основных факторов эволюции, важный в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение происходит в пределах изолята и прекращается обмен генетической… … Экологический словарь
- (биологическая) разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. И. присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Термин «И.» употребляется… … Большая советская энциклопедия
У этого термина существуют и другие значения, см. Гибридизация. Гибридизация процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке. Может осуществляться в… … Википедия
Коллекция троп … Википедия
Горючее ископаемое, относящееся к гумитам и представляющее собой первую стадию превращения растительного материала по пути его преобразования в уголь. Накапливается в болотах из остатков отмерших растений, подвергшихся неполному разложению в… … Геологическая энциклопедия
Ценообразование - (Price formation) Определение ценообразования. методы ценообразования Определение ценообразования. методы ценообразования, управление ценообразованием Содержание Содержание Определение термина Цель ценообразования Методы ценообразования… … Энциклопедия инвестора
ТУБЕРКУЛЕЗ - ТУБЕРКУЛЕЗ. Содержание: I. Исторический очерк............... 9 II. Возбудитель туберкулеза............ 18 III. Патологическая анатомия............ 34 IV. Статистика.................... 55 V. Социальное значение туберкулеза....... 63 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия